[Andrés Moya y Amparo Latorre] Francisco Ayala ha sido uno de los grandes estudiosos del progreso en la evolución biológica. Para Ayala, el progreso consiste en un cambio direccional neto en alguna característica que mejora en un linaje dado a los descendientes con respecto a los ancestros. Se trata de una propuesta axiológica, pero en modo alguno no científica, porque esas características son propiedades objetivas que podrían medirse en los individuos, las poblaciones o las especies y, en última instancia, en todo el árbol de la evolución. Aquí desarrollamos las ideas de Ayala en torno al progreso y proponemos que esa característica donde se puede contrastar la tendencia es la complejidad de los genomas. También consideramos la necesidad de aplicar pruebas estadísticas para determinar si en efecto las tendencias, de existir, son productos pasivos de la evolución desde lo más simple a lo más complejo o, por el contrario, existe direccionalidad o proceso dirigido, entre otros, por la selección natural.
EL PROGRESO EVOLUTIVO: UN LARGO DEBATE
La diversidad es una de las características principales de la vida en el planeta Tierra. Si examinamos el registro geológico de las especies que han aparecido, generalmente encontramos un aumento en el número de especies a lo largo del tiempo. Esta afirmación no contradice el hallazgo de grandes extinciones que han ocurrido en ciertos momentos. También es cierto y a menudo se debate que, si consideramos el registro no en términos del número de especies, sino en términos de grandes grupos taxonómicos (los phyla), parece que hubo un momento particular en el Cámbrico cuando apareció un gran número de ellos y que después de eso prácticamente no han aparecido phyla nuevos. En cualquier caso, la vida tiene una persistencia tenaz para proliferar y diferenciarse en especies. Cuando grandes grupos taxonómicos se extinguen, la vida evoluciona a partir de las especies sobrevivientes.
La idea básica que explica este proceso de diversificación de la vida es la teoría de la evolución por selección natural de Darwin. La teoría se basa en la filiación entre especies de modo que algunas son producto de otras de las que descienden, configurando así el Árbol de la Vida. Esta es la otra contribución sobresaliente de la teoría (Sober, 2009).
Una pregunta permanece sin respuesta clara cuando se considera la evolución de la vida en la Tierra durante más de cuatro mil millones de años, para dar un número redondo. Es la cuestión de la complejidad de los seres vivos. Los procariotas han evolucionado desde el origen de la vida durante más de tres mil quinientos millones de años hasta la aparición de eucariotas unicelulares, luego eucariotas multicelulares y, dentro de estos, taxones con organizaciones celulares progresivamente más sofisticadas. Esto no quiere decir que los procariotas no hayan evolucionado; todo lo contrario. Si hoy caracterizáramos la biodiversidad del planeta, los organismos más diversos y abundantes serían las bacterias y las arqueas. Dejamos de lado el caso de los virus porque no son agentes autónomos ya que dependen de huéspedes tanto procariotas como eucariotas. Sin embargo, si los incluyéramos, también tendríamos que señalar que su diversidad es un orden de magnitud mayor que la de las bacterias. En cualquier caso, y hablando de complejidad, los eucariotas también son organismos complejos. No obstante, representan un número mucho menor de especies, biodiversidad y biomasa que sus parientes procariotas, incluidos los virus.
Algunos autores bien conocidos del evolucionismo, comenzando con el propio Darwin, admiten que hay progreso en la evolución. Este es el caso de Julian Huxley, Richard Dawkins, Simon Conway Morris y Francisco Ayala. Otros, como John B.S. Haldane o Stephen J. Gould, son notorios negadores. Esta diferencia de pensamiento es sorprendente, por decir lo menos, ya que todos son evolucionistas. Así, al dar diferentes pesos a la selección natural como fuerza motriz del proceso evolutivo, entran en el debate sobre la existencia o falta de progreso en la evolución. Una pregunta de peso subyace al debate: si este progreso, si existe, implica una cierta inevitabilidad en la aparición de entidades más complejas. Es bien conocido el argumento de Gould (1996) de que, si se reprodujera de nuevo la cinta de la vida en la Tierra, no se parecería a lo que ha sucedido en nuestro planeta. Gould no niega que la complejidad parece inevitable y pasiva desde algo más simple. Pero niega doblemente que esta complejidad podría ser producto de la selección natural (lo que sería una fuerza guía o motriz) y que tal complejidad podría ser repetible debido a la contingencia o naturaleza aleatoria de la novedad evolutiva. Sin embargo, la respuesta no es tan simple como puede parecer y, francamente, sigue siendo una pregunta profunda con muchas implicaciones en campos más allá de la propia evolución biológica (Moya, 2015, 2017).
AYALA Y EL PROGRESO BIOLÓGICO
En un famoso texto, que puede considerarse uno de los primeros en desarrollar la nueva rama especializada de la filosofía de la ciencia, la filosofía de la biología, cuyos editores fueron Ayala y Dobzhansky (1974), Ayala escribió un capítulo sobre el tema del progreso en la evolución (Ayala, 1974). Con el rigor que siempre le ha caracterizado y la amplia formación intelectual de que ha disfrutado, primero considera el concepto de progreso en la evolución biológica. Cree que el término implica una consideración axiológica: el progreso supone una tendencia en la que las entidades biológicas más antiguas son peores que las más nuevas que han evolucionado. Mejor o peor, sin embargo, no es equivalente a bueno o malo, lo que implicaría términos más morales. Uno puede ser mejor o peor en algo sin que esto conlleve bondad o maldad. Esta consideración de Ayala es importante porque no niega que haya valores en la cuestión del progreso –de ahí la axiología– pero no podemos pensar que estos valores son exclusivamente propios de la moralidad. En este estudio, Ayala trata otras cuestiones relacionadas sobre si esta tendencia puede sostenerse y si puede haber casos de evolución no progresiva.
Los temas que Ayala abordó en su estudio de 1974 se desarrollan nuevamente y con mayor detalle en un artículo que publicó en 1982 en la revista española Arbor (Ayala, 1982). Desarrollaremos aquí este último estudio porque Ayala incluye consideraciones sobre la nueva ciencia de la genómica, que estaba en sus inicios. Así, este texto puede considerarse de gran influencia con respecto al progreso según Ayala, que trató con cierta sistematicidad en estudios posteriores (Ayala, 1988, 2017).
Comparación con otros conceptos
Ayala señala que «progreso» tiene similitudes con «cambio», «evolución» o «dirección o tendencia», pero no son idénticos. Un «cambio» implica un cambio biológico, pero, aunque el progreso implica cambio, no todos los cambios biológicos son progresivos. Lo mismo ocurre con el término «evolución», ya que los cambios evolutivos no son necesariamente progresivos, aunque impliquen cambio prolongado. Su tercera comparación es con «dirección o tendencia». Las tendencias evolutivas son cambios direccionales, pero para que esa tendencia sea progresiva, debe haber una mejora de algo – importante no una mejora “hacia algo” sino, repetimos, de algo. Por lo tanto, el progreso implica un cambio direccional, pero el cambio direccional no implica necesariamente progreso.
Definición de progreso
Para Ayala, «progreso» es el cambio sistemático de una característica presente en todos los componentes (taxones) de una secuencia evolutiva, de modo que los taxones más recientes muestran una mejora con respecto a los taxones precedentes. Muy sintéticamente, el progreso sería un cambio direccional para mejor de una característica dada. Sin embargo, como se mencionó anteriormente, «para mejor» no implica necesariamente bondad o maldad. Entonces, ¿de qué tipo de rasgos estamos hablando? Ayala menciona tres posibles cualidades. Mejor podría ser «más eficaz», «más abundante» o «más complejo». Considerando una secuencia evolutiva de entidades biológicas a lo largo del tiempo, podemos señalar que estas tres características indicarían progreso si aumentaran con el tiempo. Otra cuestión es la posibilidad de medirlas, principalmente cuando las secuencias corresponden a tiempos geológicos de millones de años. Veamos brevemente qué podemos esperar de estas tres métricas de progreso evolutivo.
Tres medidas de progreso
La eficacia equivale a una mayor eficacia biológica, pero ¿de quién? En términos de cambios en la estructura genética de las poblaciones, los individuos con mayor eficacia biológica las pueblan con su descendencia a lo largo del tiempo más que los individuos con menor eficacia biológica. Sin embargo, por la naturaleza de la selección natural, esta tendencia poblacional depende del entorno, siendo más eficaces aquellos que producen relativamente más descendencia. No obstante, las condiciones ambientales pueden variar, lo cual es bastante posible cuando hablamos de intervalos de tiempo largos, no solo de unas pocas generaciones, sino de millones de años. Aquí debemos considerar si la acción continua de la selección natural, siempre favoreciendo a algunos individuos sobre otros, aumenta sistemáticamente la eficacia promedio de las poblaciones. Nótese que no estamos hablando de un individuo siendo universalmente más eficaz que otro. Dependiendo de factores ambientales, los individuos pueden cambiar sus eficacias, y quien era más eficaz en un momento puede dejar de serlo en otro.
Por otro lado, aunque podemos considerar esta característica conceptualmente importante, es difícil determinar la métrica empíricamente, ya que comparar el aumento de la eficacia entre taxones en la serie que están separados en el tiempo es difícil. Sin embargo, vale la pena tener esto en mente, porque a menudo se ha criticado que la selección no puede estar detrás de una tendencia evolutiva sostenida. Después de todo, las condiciones ambientales bajo las cuales los taxones en la serie evolucionan cambiarán. Veamos esto desde la perspectiva no de individuos específicos y su descendencia, sino de poblaciones. El tema toma una dimensión diferente con la selección natural como mecanismo explicativo de la tendencia direccional y mejora de las poblaciones y especies a lo largo del tiempo. Darwin y Julian Huxley vieron la selección natural como un motor para el progreso de las especies, para su mejora y, en última instancia, para que las especies derivadas más recientemente fueran más eficaces que sus ancestros filogenéticos.
La abundancia puede ser una segunda métrica. Esta métrica presenta una dificultad similar a la eficacia biológica en escalas de tiempo significativas. Pero para Ayala, volviendo al ámbito conceptual, la abundancia, en este caso el número de especies o individuos de cada especie, podría ser otra métrica de progreso biológico. Cuanto mayor sea el número de especies, mayor será la posibilidad de crear nuevos entornos para que las nuevas especies exploren. Si pudiéramos medir (realmente contar) el número de individuos de las especies a lo largo del tiempo o el número de especies o, incluso más generalmente, medir la masa de todos los seres vivos (biomasa), la abundancia así entendida podría ser un indicador de progreso si pudiera demostrarse que aumenta con el tiempo.
La tercera métrica a la que se refiere Ayala es la de la complejidad. Es una métrica con muchos problemas, comenzando por su definición y eventual medición. No obstante, y como indicamos en la introducción, hay una cierta convicción en la comunidad evolucionista de que la complejidad crece con la evolución, independientemente de si lo que podría estar impulsándola es la selección natural o, para ir al otro extremo, si es algo inevitable porque lo que se puede esperar en la evolución de la vida, que comenzó con pocas entidades complejas, es que sus descendientes se vuelvan más complejos.
En este entorno sobre la métrica de complejidad, Ayala da un paso adelante y considera que un posible criterio de progreso podría ser el aumento de la cantidad de información genética de los organismos y que los que viven hoy presentan en promedio una mayor cantidad de información genética que la de los ancestros de los que provienen. Sin embargo, reconoce (el artículo es de 1982) que una enorme dificultad con esta métrica es que no hay forma de medir la cantidad de información genética en el ADN de los organismos. Además, Ayala cree que la cantidad de información no es necesariamente la cantidad de ADN, sino que la «complejidad» de un organismo podría aproximarse de esta manera. Hace lo que cualquier científico haría: tratar de encontrar una manera de aproximar la complejidad midiéndola con las técnicas disponibles en ese momento.
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EN CONCLUSIÓN
La cuestión del progreso reconsiderada aquí desde la perspectiva de la evolución de la complejidad, particularmente la complejidad física de los genomas, según cualquier métrica que mida dicha complejidad, permanece abierta. De hecho, la pregunta sigue siendo un desafío significativo en el estudio de la evolución biológica, más allá de si se nos presenta como evidente que la evolución hacia una mayor complejidad es un hecho de la evolución.
*Extracto del artículo publicado en Razón y Fe, nº 1464.