{"id":8689,"date":"2024-10-14T08:00:49","date_gmt":"2024-10-14T06:00:49","guid":{"rendered":"https:\/\/blogs.comillas.edu\/FronterasCTR\/?p=8689"},"modified":"2024-10-22T11:31:28","modified_gmt":"2024-10-22T09:31:28","slug":"francisco-j-ayala-investigando-sus-ideas-sobre-el-progreso-biologico","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/blogs.comillas.edu\/FronterasCTR\/?p=8689","title":{"rendered":"Francisco J. Ayala: Investigando sus ideas sobre el progreso biol\u00f3gico"},"content":{"rendered":"<p><strong>[Andr\u00e9s Moya y Amparo Latorre]\u00a0Francisco Ayala ha sido uno de los grandes estudiosos del progreso en la evoluci\u00f3n biol\u00f3gica. Para Ayala, el progreso consiste en un cambio direccional neto en alguna caracter\u00edstica que mejora en un linaje dado a los descendientes con respecto a los ancestros. Se trata de una propuesta axiol\u00f3gica, pero en modo alguno no cient\u00edfica, porque esas caracter\u00edsticas son propiedades objetivas que podr\u00edan medirse en los individuos, las poblaciones o las especies y, en \u00faltima instancia, en todo el \u00e1rbol de la evoluci\u00f3n. Aqu\u00ed desarrollamos las ideas de Ayala en torno al progreso y proponemos que esa caracter\u00edstica donde se puede contrastar la tendencia es la complejidad de los genomas. Tambi\u00e9n consideramos la necesidad de aplicar pruebas estad\u00edsticas para determinar si en efecto las tendencias, de existir, son productos pasivos de la evoluci\u00f3n desde lo m\u00e1s simple a lo m\u00e1s complejo o, por el contrario, existe direccionalidad o proceso dirigido, entre otros, por la selecci\u00f3n natural.<\/strong><\/p>\n<h3><strong>EL PROGRESO EVOLUTIVO: UN LARGO DEBATE<\/strong><\/h3>\n<p>La diversidad es una de las caracter\u00edsticas principales de la vida en el planeta Tierra. Si examinamos el registro geol\u00f3gico de las especies que han aparecido, generalmente encontramos un aumento en el n\u00famero de especies a lo largo del tiempo. Esta afirmaci\u00f3n no contradice el hallazgo de grandes extinciones que han ocurrido en ciertos momentos. Tambi\u00e9n es cierto y a menudo se debate que, si consideramos el registro no en t\u00e9rminos del n\u00famero de especies, sino en t\u00e9rminos de grandes grupos taxon\u00f3micos (los <em>phyla<\/em>), parece que hubo un momento particular en el C\u00e1mbrico cuando apareci\u00f3 un gran n\u00famero de ellos y que despu\u00e9s de eso pr\u00e1cticamente no han aparecido <em>phyla<\/em> nuevos. En cualquier caso, la vida tiene una persistencia tenaz para proliferar y diferenciarse en especies. Cuando grandes grupos taxon\u00f3micos se extinguen, la vida evoluciona a partir de las especies sobrevivientes.<\/p>\n<p>La idea b\u00e1sica que explica este proceso de diversificaci\u00f3n de la vida es la teor\u00eda de la evoluci\u00f3n por selecci\u00f3n natural de Darwin. La teor\u00eda se basa en la filiaci\u00f3n entre especies de modo que algunas son producto de otras de las que descienden, configurando as\u00ed el \u00c1rbol de la Vida. Esta es la otra contribuci\u00f3n sobresaliente de la teor\u00eda (Sober, 2009).<\/p>\n<p>Una pregunta permanece sin respuesta clara cuando se considera la evoluci\u00f3n de la vida en la Tierra durante m\u00e1s de cuatro mil millones de a\u00f1os, para dar un n\u00famero redondo. Es la cuesti\u00f3n de la complejidad de los seres vivos. Los procariotas han evolucionado desde el origen de la vida durante m\u00e1s de tres mil quinientos millones de a\u00f1os hasta la aparici\u00f3n de eucariotas unicelulares, luego eucariotas multicelulares y, dentro de estos, taxones con organizaciones celulares progresivamente m\u00e1s sofisticadas. Esto no quiere decir que los procariotas no hayan evolucionado; todo lo contrario. Si hoy caracteriz\u00e1ramos la biodiversidad del planeta, los organismos m\u00e1s diversos y abundantes ser\u00edan las bacterias y las arqueas. Dejamos de lado el caso de los virus porque no son agentes aut\u00f3nomos ya que dependen de hu\u00e9spedes tanto procariotas como eucariotas. Sin embargo, si los incluy\u00e9ramos, tambi\u00e9n tendr\u00edamos que se\u00f1alar que su diversidad es un orden de magnitud mayor que la de las bacterias. En cualquier caso, y hablando de complejidad, los eucariotas tambi\u00e9n son organismos complejos. No obstante, representan un n\u00famero mucho menor de especies, biodiversidad y biomasa que sus parientes procariotas, incluidos los virus.<\/p>\n<p>Algunos autores bien conocidos del evolucionismo, comenzando con el propio Darwin, admiten que hay progreso en la evoluci\u00f3n. Este es el caso de Julian Huxley, Richard Dawkins, Simon Conway Morris y Francisco Ayala. Otros, como John B.S. Haldane o Stephen J. Gould, son notorios negadores. Esta diferencia de pensamiento es sorprendente, por decir lo menos, ya que todos son evolucionistas. As\u00ed, al dar diferentes pesos a la selecci\u00f3n natural como fuerza motriz del proceso evolutivo, entran en el debate sobre la existencia o falta de progreso en la evoluci\u00f3n. Una pregunta de peso subyace al debate: si este progreso, si existe, implica una cierta inevitabilidad en la aparici\u00f3n de entidades m\u00e1s complejas. Es bien conocido el argumento de Gould (1996) de que, si se reprodujera de nuevo la cinta de la vida en la Tierra, no se parecer\u00eda a lo que ha sucedido en nuestro planeta. Gould no niega que la complejidad parece inevitable y pasiva desde algo m\u00e1s simple. Pero niega doblemente que esta complejidad podr\u00eda ser producto de la selecci\u00f3n natural (lo que ser\u00eda una fuerza gu\u00eda o motriz) y que tal complejidad podr\u00eda ser repetible debido a la contingencia o naturaleza aleatoria de la novedad evolutiva. Sin embargo, la respuesta no es tan simple como puede parecer y, francamente, sigue siendo una pregunta profunda con muchas implicaciones en campos m\u00e1s all\u00e1 de la propia evoluci\u00f3n biol\u00f3gica (Moya, 2015, 2017).<\/p>\n<h3><strong>AYALA Y EL PROGRESO BIOL\u00d3GICO<\/strong><\/h3>\n<p>En un famoso texto, que puede considerarse uno de los primeros en desarrollar la nueva rama especializada de la filosof\u00eda de la ciencia, la filosof\u00eda de la biolog\u00eda, cuyos editores fueron Ayala y Dobzhansky (1974), Ayala escribi\u00f3 un cap\u00edtulo sobre el tema del progreso en la evoluci\u00f3n (Ayala, 1974). Con el rigor que siempre le ha caracterizado y la amplia formaci\u00f3n intelectual de que ha disfrutado, primero considera el concepto de progreso en la evoluci\u00f3n biol\u00f3gica. Cree que el t\u00e9rmino implica una consideraci\u00f3n axiol\u00f3gica: el progreso supone una tendencia en la que las entidades biol\u00f3gicas m\u00e1s antiguas son peores que las m\u00e1s nuevas que han evolucionado. Mejor o peor, sin embargo, no es equivalente a bueno o malo, lo que implicar\u00eda t\u00e9rminos m\u00e1s morales. Uno puede ser mejor o peor en algo sin que esto conlleve bondad o maldad. Esta consideraci\u00f3n de Ayala es importante porque no niega que haya valores en la cuesti\u00f3n del progreso \u2013de ah\u00ed la axiolog\u00eda\u2013 pero no podemos pensar que estos valores son exclusivamente propios de la moralidad. En este estudio, Ayala trata otras cuestiones relacionadas sobre si esta tendencia puede sostenerse y si puede haber casos de evoluci\u00f3n no progresiva.<\/p>\n<p>Los temas que Ayala abord\u00f3 en su estudio de 1974 se desarrollan nuevamente y con mayor detalle en un art\u00edculo que public\u00f3 en 1982 en la revista espa\u00f1ola Arbor (Ayala, 1982). Desarrollaremos aqu\u00ed este \u00faltimo estudio porque Ayala incluye consideraciones sobre la nueva ciencia de la gen\u00f3mica, que estaba en sus inicios. As\u00ed, este texto puede considerarse de gran influencia con respecto al progreso seg\u00fan Ayala, que trat\u00f3 con cierta sistematicidad en estudios posteriores (Ayala, 1988, 2017).<\/p>\n<h4><em>Comparaci\u00f3n con otros conceptos<\/em><\/h4>\n<p>Ayala se\u00f1ala que \u00abprogreso\u00bb tiene similitudes con \u00abcambio\u00bb, \u00abevoluci\u00f3n\u00bb o \u00abdirecci\u00f3n o tendencia\u00bb, pero no son id\u00e9nticos. Un \u00abcambio\u00bb implica un cambio biol\u00f3gico, pero, aunque el progreso implica cambio, no todos los cambios biol\u00f3gicos son progresivos. Lo mismo ocurre con el t\u00e9rmino \u00abevoluci\u00f3n\u00bb, ya que los cambios evolutivos no son necesariamente progresivos, aunque impliquen cambio prolongado. Su tercera comparaci\u00f3n es con \u00abdirecci\u00f3n o tendencia\u00bb. Las tendencias evolutivas son cambios direccionales, pero para que esa tendencia sea progresiva, debe haber una mejora de algo &#8211; importante no una mejora \u201chacia algo\u201d sino, repetimos, de algo. Por lo tanto, el progreso implica un cambio direccional, pero el cambio direccional no implica necesariamente progreso.<\/p>\n<h4><em>Definici\u00f3n de progreso<\/em><\/h4>\n<p>Para Ayala, \u00abprogreso\u00bb es el cambio sistem\u00e1tico de una caracter\u00edstica presente en todos los componentes (taxones) de una secuencia evolutiva, de modo que los taxones m\u00e1s recientes muestran una mejora con respecto a los taxones precedentes. Muy sint\u00e9ticamente, el progreso ser\u00eda un cambio direccional para mejor de una caracter\u00edstica dada. Sin embargo, como se mencion\u00f3 anteriormente, \u00abpara mejor\u00bb no implica necesariamente bondad o maldad. Entonces, \u00bfde qu\u00e9 tipo de rasgos estamos hablando? Ayala menciona tres posibles cualidades. Mejor podr\u00eda ser \u00abm\u00e1s eficaz\u00bb, \u00abm\u00e1s abundante\u00bb o \u00abm\u00e1s complejo\u00bb. Considerando una secuencia evolutiva de entidades biol\u00f3gicas a lo largo del tiempo, podemos se\u00f1alar que estas tres caracter\u00edsticas indicar\u00edan progreso si aumentaran con el tiempo. Otra cuesti\u00f3n es la posibilidad de medirlas, principalmente cuando las secuencias corresponden a tiempos geol\u00f3gicos de millones de a\u00f1os. Veamos brevemente qu\u00e9 podemos esperar de estas tres m\u00e9tricas de progreso evolutivo.<\/p>\n<h4><em>Tres medidas de progreso<\/em><\/h4>\n<p>La eficacia equivale a una mayor eficacia biol\u00f3gica, pero \u00bfde qui\u00e9n? En t\u00e9rminos de cambios en la estructura gen\u00e9tica de las poblaciones, los individuos con mayor eficacia biol\u00f3gica las pueblan con su descendencia a lo largo del tiempo m\u00e1s que los individuos con menor eficacia biol\u00f3gica. Sin embargo, por la naturaleza de la selecci\u00f3n natural, esta tendencia poblacional depende del entorno, siendo m\u00e1s eficaces aquellos que producen relativamente m\u00e1s descendencia. No obstante, las condiciones ambientales pueden variar, lo cual es bastante posible cuando hablamos de intervalos de tiempo largos, no solo de unas pocas generaciones, sino de millones de a\u00f1os. Aqu\u00ed debemos considerar si la acci\u00f3n continua de la selecci\u00f3n natural, siempre favoreciendo a algunos individuos sobre otros, aumenta sistem\u00e1ticamente la eficacia promedio de las poblaciones. N\u00f3tese que no estamos hablando de un individuo siendo universalmente m\u00e1s eficaz que otro. Dependiendo de factores ambientales, los individuos pueden cambiar sus eficacias, y quien era m\u00e1s eficaz en un momento puede dejar de serlo en otro.<\/p>\n<p>Por otro lado, aunque podemos considerar esta caracter\u00edstica conceptualmente importante, es dif\u00edcil determinar la m\u00e9trica emp\u00edricamente, ya que comparar el aumento de la eficacia entre taxones en la serie que est\u00e1n separados en el tiempo es dif\u00edcil. Sin embargo, vale la pena tener esto en mente, porque a menudo se ha criticado que la selecci\u00f3n no puede estar detr\u00e1s de una tendencia evolutiva sostenida. Despu\u00e9s de todo, las condiciones ambientales bajo las cuales los taxones en la serie evolucionan cambiar\u00e1n. Veamos esto desde la perspectiva no de individuos espec\u00edficos y su descendencia, sino de poblaciones. El tema toma una dimensi\u00f3n diferente con la selecci\u00f3n natural como mecanismo explicativo de la tendencia direccional y mejora de las poblaciones y especies a lo largo del tiempo. Darwin y Julian Huxley vieron la selecci\u00f3n natural como un motor para el progreso de las especies, para su mejora y, en \u00faltima instancia, para que las especies derivadas m\u00e1s recientemente fueran m\u00e1s eficaces que sus ancestros filogen\u00e9ticos.<\/p>\n<p>La abundancia puede ser una segunda m\u00e9trica. Esta m\u00e9trica presenta una dificultad similar a la eficacia biol\u00f3gica en escalas de tiempo significativas. Pero para Ayala, volviendo al \u00e1mbito conceptual, la abundancia, en este caso el n\u00famero de especies o individuos de cada especie, podr\u00eda ser otra m\u00e9trica de progreso biol\u00f3gico. Cuanto mayor sea el n\u00famero de especies, mayor ser\u00e1 la posibilidad de crear nuevos entornos para que las nuevas especies exploren. Si pudi\u00e9ramos medir (realmente contar) el n\u00famero de individuos de las especies a lo largo del tiempo o el n\u00famero de especies o, incluso m\u00e1s generalmente, medir la masa de todos los seres vivos (biomasa), la abundancia as\u00ed entendida podr\u00eda ser un indicador de progreso si pudiera demostrarse que aumenta con el tiempo.<\/p>\n<p>La tercera m\u00e9trica a la que se refiere Ayala es la de la complejidad. Es una m\u00e9trica con muchos problemas, comenzando por su definici\u00f3n y eventual medici\u00f3n. No obstante, y como indicamos en la introducci\u00f3n, hay una cierta convicci\u00f3n en la comunidad evolucionista de que la complejidad crece con la evoluci\u00f3n, independientemente de si lo que podr\u00eda estar impuls\u00e1ndola es la selecci\u00f3n natural o, para ir al otro extremo, si es algo inevitable porque lo que se puede esperar en la evoluci\u00f3n de la vida, que comenz\u00f3 con pocas entidades complejas, es que sus descendientes se vuelvan m\u00e1s complejos.<\/p>\n<p>En este entorno sobre la m\u00e9trica de complejidad, Ayala da un paso adelante y considera que un posible criterio de progreso podr\u00eda ser el aumento de la cantidad de informaci\u00f3n gen\u00e9tica de los organismos y que los que viven hoy presentan en promedio una mayor cantidad de informaci\u00f3n gen\u00e9tica que la de los ancestros de los que provienen. Sin embargo, reconoce (el art\u00edculo es de 1982) que una enorme dificultad con esta m\u00e9trica es que no hay forma de medir la cantidad de informaci\u00f3n gen\u00e9tica en el ADN de los organismos. Adem\u00e1s, Ayala cree que la cantidad de informaci\u00f3n no es necesariamente la cantidad de ADN, sino que la \u00abcomplejidad\u00bb de un organismo podr\u00eda aproximarse de esta manera. Hace lo que cualquier cient\u00edfico har\u00eda: tratar de encontrar una manera de aproximar la complejidad midi\u00e9ndola con las t\u00e9cnicas disponibles en ese momento.<\/p>\n<p>[&#8230;]<\/p>\n<h3><strong>EN CONCLUSI\u00d3N<\/strong><\/h3>\n<p>La cuesti\u00f3n del progreso reconsiderada aqu\u00ed desde la perspectiva de la evoluci\u00f3n de la complejidad, particularmente la complejidad f\u00edsica de los genomas, seg\u00fan cualquier m\u00e9trica que mida dicha complejidad, permanece abierta. De hecho, la pregunta sigue siendo un desaf\u00edo significativo en el estudio de la evoluci\u00f3n biol\u00f3gica, m\u00e1s all\u00e1 de si se nos presenta como evidente que la evoluci\u00f3n hacia una mayor complejidad es un hecho de la evoluci\u00f3n.<\/p>\n<p><em>*Extracto del art\u00edculo publicado en <\/em><a href=\"https:\/\/revistas.comillas.edu\/index.php\/razonyfe\/article\/view\/21495\/19280\">Raz\u00f3n y Fe<\/a><em>, n\u00ba 1464.<\/em><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>[Andr\u00e9s Moya y Amparo Latorre]\u00a0Francisco Ayala ha sido uno de los grandes estudiosos del progreso en la evoluci\u00f3n biol\u00f3gica. Para Ayala, el progreso consiste en un cambio direccional neto en alguna caracter\u00edstica que mejora en un linaje dado a los descendientes con respecto a los ancestros. Se trata de una propuesta axiol\u00f3gica, pero en modo &#8230; <a title=\"Francisco J. 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